Ускорение
селекционного процесса
гибридного подсолнечника
чрезвычайно важная и
актуальная проблема. Она
полностью зависит от
ускоренного создания ценных
само опыленных линий с высокой
КС, а также их стерильных
аналогов и аналогов –
восстановителей фертильности.
В связи с этим получение
максимально возможного
количества генераций в год
является наиболее важной
задачей данной проблемы.
Известно, что при помощи
теплиц и камер искусственного
климата можно получать три
поколения растений в год,
используя зрелые семянки,
прошедшие период
послеуборочного дозревания.
Для сокращения последнего
применяется много разных
методов: стратификация,
скарификация, обработка
физиологически активными
веществами, прогревание при
температуре 30-32ОС в
течение 10-14 дней и др. Кроме того,
получать шесть поколений в год
можно с помощью зародышей в
культуре in
vitro.
Однако перечисленные методы не
дают возможности получать
более трех поколений в год. А
последний, во-первых, требует
применения правил асептики,
сложных питательных сред,
больших затрат труда и средств,
но самое главное - не позволяет
создавать линии и их аналоги в
массовом количестве из-за
своей громоздкости.Толчком для
исследования возможности
выращивания растений
подсолнечника с использованием
незрелых семянок явился тот
факт, что в период конца
цветения - начала созревания в
условиях высокой влажности
воздуха во многих корзинках
нами были отмечено прорастание
семянок прямо из цветоложа с
образованием нормально
развитых зеленых семядолей.
Были проведены
опыты по исследованию
всхожести незрелых семянок
подсолнечника разного возраста
после оплодотворения при
посеве их непосредственно в
почвенные стаканчики, которые
проводились на протяжении ряда
лет (1984-1986 гг.) и подтвердили
наше предположение о
возможности выращивании
подсолнечника незрелыми
семянками непосредственно в
почве и без использования
искусственных питательных
сред.
Всхожесть незрелых
семянок подсолнечника 10-12-дневного
возраста после
оплодотворения
(ВНИЙМК, Краснодар, 1984-1986 гг.)
Линии, гибриды |
Всхожесть
незрелых семянок
подсолнечника, %
|
ВК 373 |
74 |
ВК 369 |
91 |
ВК 366 |
59 |
ВК 66 |
66 |
К 562 х GR
457 |
34 |
ВК 373А х ВК 369 |
90 |
ВК373А х SL
3372 |
93 |
W
501А x
SL
3372 |
73 |
Из таблицы
видно, что у различных линий и
гибридов подсолнечника
всхожесть 10-12-дневных семянок
составляет 34 – 93 %,
что вполне обеспечивает
возможность продолжения
селекционного процесса. Техника
выращивания подсолнечника таким
способом осуществляется
следующим образом. Спустя 10-12
дней после оплодотворения,
семянки извлекают из корзинки и
сразу же, не давая им подсыхать,
высевают непосредственно в
стаканчики с почвенной смесью.
Стаканчики с семянками помещают
в камеры искусственного климата,
где поддерживают температуру 28-З0ОС,
освещенность -18 тыс. люкс,
относительная влажность воздуха
– 70 – 75 %, влажность почвы - на
уровне 70% от
ППВ.
Через
6 - 8 дней появляются всходы. После
образования двух-трех пар
настоящих листьев растения
пересаживают в грунт (тепличный
или в поле). Растения выращивают
при 16-часовом световом дне. Далее,
после зацветания и
оплодотворения новых растений
цикл полностью повторяется. Один
цикл длится в фитотроне 50-6- дней,
в поле – 60-70 дней. Если есть
необходимость получения
большого количества поколений
(7-8), растения можно не высаживать
в грунт, а выращивать прямо в
стаканчиках до цветения. Однако
при этом они имеют маленькие
размеры корзинок, но семян
вполне хватает для продолжения
циклов.
Предлагаемый метод
прост, не трудоемок, не требует
специального оборудования,
инструментов, специально подготовленной
питательной среды и дает
возможность без особых затрат
получать в год 6 вегетационных
циклов, что позволяет
получать различные аналоги
линий за один год вместо шести -
семи лет. Сопоставление опытных
данных с теоретическими, дает
возможность сделать вывод об
отсутствии противоречий между
ними, хотя и существует мнение,
что семянки, не прошедшие
периода покоя, не прорастают.
Основные причины,
препятствующие прорастанию
семян:
водонепроницаемость
кожуры, обусловленная наличием а
ней слоя толстостенных клеток,
кутикулы (водонепроницаемой
воскообразной пленки);
наличие в
околоплоднике веществ,
ингибирующих прорастание;
недоразвитие
зародыша;
физиологический
механизм торможения прорастания.
Нормальное
прорастание семян
обуславливается наличием тепла,
воды и кислорода. Поглощение
воды является необходимым условием
для начала прорастания семян.
При этом немаловажное значение
имеют проницаемость внешних
покровов и водопоглотительные
свойства семян. В результате
поглощения воды
активизируется деятельность
многочисленных ферментов,
способствующих превращению
сложных веществ семени в простые,
которые затем идут на образование
проростка. В семена
подсолнечника вода поступает
главным образом через
паренхимные ряды, расположенные
в склеренхимной ткани
околоплодника. Интенсивность
водопоглощения у недозрелого
семени значительно выше, чем у
зрелого, несмотря на содержание
в нем в два с лишним раза
большего количества влаги.
Семена подсолнечника
прорастают после поглощения ими
56,5% воды к воздушно сухому весу
/35/ или 48,8 /З0/ и даже 132,6% к весу
сухого вещества для грызового
подсолнечника и 161,9% - для
масличного подсолнечника /11/.
Согласно данным Ф. Габерландта /З0/,
минимальная температура
прорастания соответствует 8-9ОС,
оптимальная - 28 и максимальная –
З5ОС. При набухании объем
кислорода, поглощаемого
семенами в процессе дыхания,
больше, чем объем выделяемой
углекислоты. Дыхательные
коэффициенты колеблются от 0,44
до 0,98 независимо от изменений в
абсолютном количестве
поглощаемого кислорода и
выделяемой углекислоты /157/.
В ходе формирования
семян подсолнечника от
оплодотворения завязей до
полной спелости происходит рад
качественных изменений
характера протекающих в них
физиолого-биохимических
процессов. В первую очередь
выделяются периоды роста
собственно семян (ядер семянок),
когда образуется запасающая жир
ткань, а также период налива,
когда в клетках этой ткани
откладываются жир, протеин и
другие запасные вещества /65, 102/.
Рост семян продолжается 14-16
дней после оплодотворения
завязей. Затем в течение 20-25 дней
происходит накопление в них жира
и других запасных веществ /68/.
Хотя жирообразование протекает
в основном после завершения всех
ростовых процессов, период роста
семян является наиболее
ответственным отрезком
вегетации подсолнечника.
Установлено, что в это время
определяется число выполненных
семянок в корзинке /102/.
Для
первых стадий формирования
семени подсолнечника характерен
вначале интенсивный рост и
быстрое развитие эндосперма при
сравнительно медленном росте
зародыша, а затем - быстрый рост
зародыша, в
процессе которого потребляются
вещества, накопленные в
эндосперме /68/. Остатки
эндосперма остаются только в
микропилярной части
зародышевого мешка, но на 12-14-е
сутки и они разрушаются. Этот
период соответствует полному
формированию зародыша, который
занимает почти весь объем
полости семянки. Массивные
прежде ткани покровов семяпочки
превращаются в очень тонкую
семенную оболочку, срастающуюся
с таким же тонким эндоспермом,
облагающим семя с поверхности.
Важным вопросом
является установление начала
налива семян. Зафиксировать
начало налива наиболее надежно
можно по накоплению фитина
- типично запасного вещества,
содержащего большое количество
фосфора. По
данным -А.М. Соболева /130/, уже на 12-й
день после цветения семена
подсолнечника содержат вполне
ощутимое количество фитина,
причем он считает, что начало
образования фитина совпадает
во времени с началом накопления
основных запасных веществ семян.
Во время окончания
роста семян и начала потери воды
семенами быстро возрастают
среднесуточные приросты жира.
Начало абсолютной убыли воды в
семенах наблюдается на 12-13-й день
после оплодотворения завязей.
Значит, в это время процессы
налива (накопление запасных
веществ в клетках) начинают
количественно преобладать над
процессами роста (увеличение
числа и размеров клеток). А.А.
Прокофьев и В.П. Холодова /115/
также обнаружили максимальное
абсолютное содержание воды в
семенах на 13-й день их развития,
причем они показали, что
изменение обводненности семян
в это время не зависит от
влажности воздуха.
Торможение роста в
этот период объясняется также
началом накопления ингибиторов
роста.
Все эти данные
неизбежно свидетельствуют о том,
что начало накопления и
отложения питательных веществ
является в то же время и своего
рода началом периода покоя.
Искусственное же прерывание
его именно в этот период (10-14 дней),
а вернее, недопущение его
начала, способствует
прекращению отложения жиров, а
также ингибиторов роста. При
этом толщина только что
образовавшейся лузги очень
мала, что при интенсивном
водопоглощении (которое, как
уже говорилось, значительно выше
у недозрелых семян, чем у зрелых)
и набухании ведет к быстрому ее
растрескиванию и вымыванию при
поливах незначительно
накопившихся ингибиторов роста.
При этом, если имеется очень
ценный материал, а семянок очень
мало, лучше отделить лузгу от
семени вручную.
Кроме того,
интересные результаты
изучения мобилизации запасных
веществ при прорастании семян
подсолнечника приводит С.С.
Энгель /178/, согласно
которым в первую очередь
мобилизуются углеводы, почти
одновременно начинается
гидролиз запасного белка.
Значительно позднее происходит
использование жира. Из углеводов первыми расходуются
олигосахароиды. В семядолях
присутствует только сахароза,
моносахара не обнаружены. В
подсемсядольном колене вместе
с точкой роста содержится
глюкоза, фруктоза
и сахароза. В корнях имеются
моно-. ди- и олигосахароиды.
Следовательно, помимо наличия
влаги, температуры
28-30ОС и достаточного
доступа воздуха, в семянках к 10-13-дневному
возрасту имеются все
необходимые вещества для
нормального прорастания, даже не
используя питательные среды,
и образования корней,
которые в свою очередь, начиная
функционировать, способствуют
дальнейшему развитию проростка.
Таким образом,
искусственное вмешательство
в последовательную цепь
физиолого-биохимических
процессов, проходящих в семянках
подсолнечника именно в период
окончания ростовых процессов
собственно семени и начала
периода налива, приводит к
непрерывному росту, минуя
период покоя. Использование же
семян более старшего возраста не
дает таких результатов, так как
процессы накопления и отложения
запасных питательных веществ,
ингибиторов роста, "одревеснения"
лузги и меньшая интенсивность
водопоглощения приводят к
снижению ростовых процессов и
переходу семян к периоду покоя.
Следует
отметить, что зрелые и прошедшие
период послеуборочного
дозревания семена прорастают
при оптимальных условиях через
двое суток /124/. У недозрелых
семянок в зависимости от
генотипических особенностей, в частности, масличности
исходных биотипов, прорастание,
по нашим данным, наблюдается в
течений от 2-3 до 10-12 суток. При
этом, если семянка тронулась в
рост, то хотя
иногда и отмечается
некоторая естественная
ослабленность проростков, все
последующие процессы роста и
развития протекают нормально, ни
в чем не уступая растениям от
семян, прошедших период покоя.
Предлагаемый способ
чрезвычайно прост и эффективен.
Поэтому для селекционной
практики имеет огромное
значение. Он нашел самое широкое
применение во ВНИИМКе при
ускоренном (за одни год) создании
стерильных аналогов,
аналогов-восстановителей
фертильности, всевозможных
изогенных линий и там, где
необходимо срочное получение
константного материала. Поэтому
считаем, что
данный метода в других НИИ и
селекцентрах страны найдет
широкое применение и будет
способствовать дальнейшему
прогрессу в области
гетерозисной селекции
подсолнечника.